Kto skąd przyszedł i dokąd pójdzie?

Jak klimat zmieniał bioróżnorodność gatunkową Europy

Jest zimno i sucho, nie ma gdzie się ukryć, co zjeść i przetrwanie staje się coraz trudniejsze. To czas, aby ruszyć w daleką drogę i rzeczywiście rusza w nią wszystko z flory i fauny, co chce przeżyć. Na południe, jak najdalej od lodowca.

Drastyczne globalne zmiany klimatu i gwałtowne ochłodzenie na przełomie trzeciorzędu i czwartorzędu zmusiły wiele europejskich gatunków roślin i zwierząt do powolnego emigrowania na obszary bardziej przyjazne, tak zwane refugia glacjalne. Jak to się stało, że doszło do takich zmian? Dokąd zawędrowały różne gatunki i czy udało się im wrócić? Czego uczy nas ta historia? I skąd wiemy jak wyglądała przeszłość europejskiej flory i fauny? Postaram się to wyjaśnić.

Wielka ucieczka, czyli ratuj się kto może

Okres zlodowacenia (potocznie nazywany epoką lodowcową) charakteryzuje się obfitymi opadami śniegu i ekstremalnie niskimi temperaturami. Są to idealne warunki do rozwoju lądolodu, który bardzo szybko pokrywa znaczną część Ziemi.
W plejstocenie Europę pokrywał lądolód skandynawski, który w wyniku cyklicznych wahań temperatury na przemian cofał się i ponownie nasuwał na różne obszary kontynentu. Zasięg lodowca, czas jego zalegania i tempo recesji (zanikania) szacuje się z analizy osadów i form polodowcowych. Lodowiec skandynawski zajmował obszary Polski czterokrotnie, etapy te nazwano zlodowaceniem podlaskim (Günz), południowopolskim (Mindel), środkowopolskim (Riss) i północnopolskim (Würm).

Maksimum ostatniego zlodowacenia, czyli okres z najniższymi temperaturami i największym zasięgiem lądolodu w Europie, trwał około czterech tysięcy lat (między 23 tys. a 19 tys. lat temu). Olbrzymie masy wody uwięzione w lodowcach umożliwiły swobodną wędrówkę różnych gatunków flory i fauny na izolowane przedtem obszary. Takie połączenie lądowe istniało w przeszłości na przykład między Wielką Brytanią a Skandynawią.
Podczas interglacjałów lodowce topniały i poziom wód ponownie się podnosił, nawet o 60-120 metrów. Oscylacje klimatu bywały bardzo częste i gwałtowne - na przykład ocieplenie Bølling-Allerød (14,7 - 12,9 tys. lat p.n.e.) szybko ustąpiło ponownemu krótkotrwałemu ochłodzeniu nazywanemu młodszym dryasem (12,9 -11,7 tysięcy lat temu). Było to ostatnie ochłodzenie w plejstocenie. Zaczął się holocen.
To jednak nie koniec epoki lodowcowej. Lodowiec wycofał się, ale nie znikł całkowicie. Oznacza to, że żyjemy w interglacjale. Niewątpliwie nastąpi po nim kolejne zlodowacenie.

Danych na temat temperatur panujących w plejstocenie dostarczają badania rdzeni lodowych pobranych na Antarktydzie i Grenlandii. Pokazują one, że cykl ochłodzeń (glacjałów) i ociepleń (interglacjałów) był regularny i zsynchronizowany z kilkoma czynnikami. Najpopularniejszymi z nich są cykle Milankovicia, czyli cykliczne zmiany parametrów orbity ziemskiej: nachylenia osi obrotu Ziemi (21,5-24,5 stopnia w cyklach co 41 tysięcy lat), ekscentryczności (kształtu orbity ziemskiej) oraz precesji (zjawisko zmiany kierunku osi obrotu Ziemi w cyklach co 26 tysięcy lat).

Krótkookresowe zmiany klimatyczne wywoływane są między innymi przez cyrkulację atmosferyczną (system prądów powietrznych nad powierzchnią kuli ziemskiej) i termohalinową (zmiany gęstości wody morskiej w zależności od stężenia soli, temperatury, prądów morskich) oraz w wyniku zmian aktywności magnetycznej Ziemi (tzw. cykl Wolfa, trwający 11 lat, opisujący zmiany w emisji promieniowania na Słońcu).
Olbrzymi wpływ na klimat Europy ma Golfsztrom, prąd zatokowy, który ociepla się u wschodnich wybrzeży Ameryki Północnej, by następnie oddać to ciepło u wybrzeży Wielkiej Brytanii, ogrzewając nasz niewielki kontynent. Niestety, Golfsztrom słabnie i już niedługo w miarę umiarkowany i łagodny klimat Europy może zmienić się nie do poznania.

Dawno, dawno temu…

Na obszarach, do których nie dotarł lądolód, panowały warunki peryglacjalne, podobne do arktycznej tundry. Warunki niesprzyjające, ale możliwe do życia. I jak się okazuje, byli i tacy, którzy zlodowacenie przetrwali właśnie w tym ascetycznym środowisku.

Badaniem przeszłych losów flory i fauny zajmuje się filogeografia. Początkowo lokalizację refugiów glacjalnych szacowano na podstawie badań paleontologicznych. Określając wiek odnajdywanych w Europie skamielin różnych gatunków, można było ustalić, w jakim miejscu przebywały one w trakcie maksimum ostatniego zlodowacenia. W ten sposób udowodniono istnienie tzw. refugiów południowych, zlokalizowanych na obszarach trzech europejskich półwyspów: Bałkańskiego, Apenińskiego i Iberyjskiego. Gatunki takie jak jeż, dzik, lis, sarna, jeleń czy tur występowały w trakcie ostatniego zlodowacenia na obszarze wszystkich trzech refugiów południowych.

Bardzo szybko jednak okazało się, że kwestia ta była znacznie bardziej skomplikowana. Do badań paleontologicznych i palinologicznych (analiza pyłku roślin i zarodników grzybów) włączono więc metody genetyczne, wykorzystujące głównie analizę mitochondrialnej sekwencji genu kodującego cytochrom b.
Badania prowadzi się na współcześnie żyjących przedstawicielach flory i fauny, ze świeżego DNA, niezdegradowanego przez surowe warunki środowiskowe, niszczące przez tysiące lat materiał genetyczny w skamieniałościach. Wybór do analizy DNA mitochondrialnego, dziedziczonego tylko w linii żeńskiej, podyktowany jest tym, iż występuje on w organizmie w dużych ilościach, łatwo więc go wyizolować i namnożyć. Poza tym pozwala to eliminować problemy związane np. z rekombinacją genów.
Zmienność i adaptacje do nowych warunków środowiska powstają wskutek kolejnych mutacji, zmian w kodzie genetycznym, które utrwalają się w kolejnych pokoleniach. Analiza kolejności tych zmian tworzy swoistą ścieżkę, którą przeszła populacja samic określonego gatunku, od czasów najdawniejszych do dzisiaj.

Rozejście się przedstawicieli jednego gatunku do kilku, znacznie oddalonych od siebie refugiów sprawia, że grupy te zmieniają się niezależnie od siebie, z czasem będąc coraz bardziej odmiennymi. Po wycofaniu się lodowca i ponownym rozejściu się po kontynencie osobników z różnych refugiów dochodzi do kolejnego wymieszania się ich pul genowych. Jednak zmiany genetyczne nagromadzone przez setki lat przed tym ponownym rozejściem się gatunku są na tyle duże, że w owym „worku rozmaitości” nadal można odczytać kto skąd przyszedł.

Te różne warianty genetyczne, informujące o pochodzeniu refugialnym, nazywa się liniami filogenetycznymi. Wzorzec rozmieszczenia linii filogenetycznych na większym obszarze (np. w Europie) stanowi opis historii ewolucyjnej gatunku, jego strukturę filogeograficzną. Badania te ujawniają nie tylko w jakim refugium/refugiach różne gatunki przetrwały niekorzystne warunki w trakcie zwiększania się zasięgu lodowca, ale także jakie warunki klimatyczne i środowiskowe preferują przedstawiciele poszczególnych linii filogenetycznych oraz jakie istnieją bariery (genetyczne i/lub geograficzne) dla przepływu genów między nimi.

Okazuje się bowiem, że uchodźcom nie zawsze udało się wrócić na dawniej zamieszkiwane tereny. Takim przykładem jest historia konika polnego, który przetrwał ostatnie zlodowacenie na obszarze wszystkich refugiów południowych. Jednak po ociepleniu się klimatu nie był w stanie pokonać Pirenejów i Alp, dlatego obszary Europy zasiedlili potomkowie konika wyłącznie linii bałkańskiej. Co ciekawe, Europę zamieszkują również gatunki takie jak lemingi, które dopiero obecne cieplejsze warunki klimatyczne zmusiły do wycofania się do refugiów i oczekiwania na… ochłodzenie się klimatu.

Tak oto dokonano kolejnych, niezwykłych odkryć – w Europie istniało wiele innych refugiów, niż tylko wspomniane trzy refugia południowe. Refugia te, ze względu na trudności w ich odnalezieniu, nazwano kryptycznymi (bliźniaczymi), a jako że były położone na wyższych szerokościach geograficznych, również określono je mianem północnych. Zlokalizowano je między innymi w okolicach Dordogne we Francji (dla ryjówki i jeleniowatych), w Skandynawii (dla wiewiórki rudej), w okolicach Kent w Wielkiej Brytanii (dla jelenia), w Ardenach w Belgii (dla dębu) czy na obszarach Kotliny Panońskiej na Węgrzech.
To ostatnie, ukryte w objęciach Karpat i nazwane dzięki temu refugium karpackim, wzbudza największe zainteresowanie naukowców. Jego istnienie potwierdzają liczne odkrycia paleontologiczne (duża liczba skamielin różnych gatunków, datowanych na różne okresy ostatniego zlodowacenia), dane palinologiczne oraz analizy genetyczne. Na obszarze refugium karpackiego przetrwały gatunki takie jak buk, sosna, cis oraz liczne gryzonie, niedźwiedź brunatny, jeż, dzik, lis, sarna, jeleń, tur, ryś czy łoś. Dalsze badania sugerują, że inne refugia znajdują się na półwyspie krymskim, na stepach Ukrainy, w rosyjskich górach Ałtaju oraz na Kaukazie, gdzie podobno wylądowała biblijna arka Noego.

Historie zapisane w genach

Polska, położona w bliskiej odległości refugium karpackiego i łańcucha Karpat, który stanowił barierę dla przepływu genów (często należało je obejść dookoła, nadkładając drogi, co pokazuje historia chomika europejskiego), jest obszarem niezwykle interesującym z punktu widzenia filogeografii. Spotykają się tu różne linie filogenetyczne różnych gatunków, tworząc strefę wtórnego kontaktu cechującą się nagromadzeniem stref kontaktu pomiędzy liniami pochodzącymi z różnych refugiów glacjalnych. Wśród nich znajdują się m.in. trzy linie nornicy rudej (karpacka, wschodnia i zachodnia), dwie linie chomika europejskiego (karpacka Panonia i wschodnia E1), cztery linie łasicy (karpacka, bałkańska, wschodnia i zachodnia), dwie nornika burego (centralno-europejska i zachodnia, obie z refugiów południowych) oraz dwie nornika zwyczajnego (wschodnia, pochodząca z refugium karpackiego i centralna).

Historia ewolucyjna, będąca wynikiem rekolonizacji Europy z refugiów glacjalnych po wycofaniu się lodowca, nie pokazuje jednak końca zjawisk zachodzących w populacjach na kontynencie. Dane paleontologiczne i mitochondrialna sekwencja cytochromu b odkrywają przed naukowcami tajemnice sprzed wielu tysięcy lat, jednak badaczy interesuje również okres, kiedy populacje zaczynają (jak w zakończeniu każdej bajki) żyć „długo i szczęśliwie” w nowo zasiedlonym miejscu.
W tym celu wykorzystuje się inne markery genetyczne – chromosom Y, aby poznać dzieje linii męskiej (bardziej dynamicznej i ruchliwej, bo to samce migrują w poszukiwaniu samic), setki tysięcy rozsianych w genomie mutacji punktowych (SNP, single nucleotide polymorphism) czy mikrosatelitarny DNA (STR, short tandem repeats) – tandemowe sekwencje złożone z wielu powtórzeń jednego, kilkuliterowego motywu. Wydawałoby się, że wykonywanie analiz z zastosowaniem różnych fragmentów DNA jednego osobnika/gatunku mija się z celem, gdyż wzorce zapisane w rożnych markerach są bardzo podobne. Nic bardziej błędnego.

Pokazuje to przykład dwóch gatunków norników, nornika zwyczajnego i nornika burego. Gryzonie te wyglądają podobnie, jednak nornik zwyczajny preferuje siedliska suche (np. pola uprawne, nieużytki), natomiast nornik bury występuje w miejscach bardziej wilgotnych (np. śródleśne polany, torfowiska, łąki blisko rzek). Wynikiem tych różnic siedliskowych jest odmienna historia ewolucyjna – nornik zwyczajny przetrwał zarówno w refugiach południowych, jak i w mniej przyjaznych refugiach północnych (m.in. refugium karpackim), z kolei nornik bury najprawdopodobniej wycofał się do cieplejszych, południowych lokalizacji. Po ustąpieniu lądolodu, oba gatunki ponownie rozbiegły się po Europie, zajmując bardzo podobne tereny. Wyjątek stanowią obszary Wielkiej Brytanii, zamieszkanej przez nornika burego, a nigdy nie osiągniętej przez nornika zwyczajnego. Co ciekawe, brytyjskie wyspy Orkady zamieszkane są z kolei tylko przez nornika zwyczajnego, gryzoń jednak nie dotarł na te obszary samodzielnie – badania genetyczne ujawniły, że około 5 tysięcy lat temu został tam zawleczony z ziarnem przez neolitycznych ludzi z terenów dzisiejszej Francji.

Oba gatunki norników są obecne także w Polsce. Analiza ich populacji z zastosowaniem cytochromu b i mikrosatelitarnego DNA (STR) ujawniła, że wzorce uzyskane z obu markerów są niezgodne. Jeszcze większym zaskoczeniem był fakt, że mimo różnej historii ewolucyjnej, podział na grupy genetyczne STR był u obu gatunków niemal identyczny! Oznacza to, że po powrocie z dalekich wędrówek rozpoczął się kolejny etap zmian, wynikający z potrzeby adaptacji do nowych warunków środowiskowych.

Jak zatem doszło do powstania strefy wtórnego kontaktu w Polsce? Jak to możliwe, że dwa gatunki o skrajnie różnych preferencjach środowiskowych wytwarzają w ciągu ostatnich 10 tysięcy lat bardzo podobną strukturę genetyczną, niezgodną z ich pochodzeniem refugialnym? Dlaczego linia bałkańska łasicy była w stanie opuścić refugium i dotrzeć aż na obszary Polski, podczas gdy linia bałkańska nornika zwyczajnego przez tyle tysięcy lat nadal tkwi uwięziona na Bałkanach? Jak to możliwe, że osobniki tego samego gatunku mogły przetrwać w kilku skrajnie różniących się warunkami refugiach glacjalnych?

Analiza regresji, pozwalająca na badanie związku pomiędzy danymi oraz prognozowanie na podstawie jednej zmiennej wartości innej zmiennej ujawniła, że na rozmieszczenie linii filogeograficznych łasicy w Polsce wpływ miały długość zalegania pokrywy śnieżnej i średnia temperatura stycznia. Okazało się, że linia karpacka łasicy była najlepiej zaadaptowana do chłodnego klimatu w porównaniu do pozostałych linii.
Podobnie wykazały analizy przeprowadzone dla małych gryzoni. Rozmieszczenie linii karpackiej nornicy rudej w Polsce było skorelowane z roślinnością związaną z refugium karpackim oraz wartościami temperatury w lipcu.
Z kolei wspomniana wyżej struktura genetyczna norników rozwinęła się pod wpływem średniej minimalnej temperatury stycznia, w przypadku nornika burego skorelowanej dodatkowo z średnimi rocznymi opadami (co jest zgodne z biologią gatunku).
Dodatkowo, porównanie warunków klimatycznych panujących w najzimniejszym okresie ostatniego zlodowacenia z warunkami środowiskowymi preferowanymi przez gatunek (metoda modelowania nisz genetycznych) pozwoliły na oszacowanie lokalizacji potencjalnych refugiów glacjalnych tych gryzoni. Wszystkie powyższe przykłady bezsprzecznie potwierdzają, że klimat kształtuje strukturę genetyczną zarówno w skali lokalnej, jak i globalnej.

Szklana kula czy realne obliczenia?

W dziejach Ziemi pięć razy doszło do masowego wymierania gatunków z powodu globalnych zmian warunków klimatycznych i środowiskowych (Tabela 1). Obecnie najprawdopodobniej obserwujemy kolejne masowe wymieranie, tym razem jednak negatywne zmiany okazują się być związane z działalnością człowieka, w szczególności z przekształcaniem i fragmentacją siedlisk oraz z eksploatacją gatunków i zawlekaniem organizmów obcych.

Ochroną bioróżnorodności genetycznej i zapobieganiu wymierania gatunków zajmuje się genetyka konserwatorska. Poznając przeszłość i historię ewolucyjną organizmów, poznajemy również ich reakcje na zmiany klimatyczne i środowiskowe.
Obecnie żyjemy w czasach kolejnych zmian klimatu i wiedza ta może być wykorzystana w prognozowaniu zachowania poszczególnych gatunków: jak może zmienić się zasięg ich występowania i czy zagraża im wymarcie. Oczywiście, tego typu modelowanie jest niezwykle złożone i powinno uwzględniać jak najwięcej zmiennych – nie tylko klimat i jego prognozowane zmiany, ale również środowisko, preferencje siedliskowe gatunku, dynamikę populacji, konkurencję międzygatunkową czy bariery geograficzne i genetyczne. Nie należy zapominać o działalności człowieka. Badania sugerują, że oprócz klimatu to właśnie człowiek doprowadził do wymarcia wielu przedstawicieli megafauny plejstoceńskiej (m.in. nosorożca włochatego, mamutów, turów, lwów workowatych czy tygrysa szablozębnego). Innym przykładem może być historia żubra, którego wprawdzie udało się restytuować, jednak z dużym zubożeniem puli genetycznej gatunku.

Wydawać by się mogło, że ludzkość mało obchodzą małe ssaki i ich los, stąd rzadko się zastanawiamy, czy prognozowanie reakcji populacji norników na zmieniający się klimat może mieć wpływ na nasze życie? Czy ta metodyka ma realne zastosowanie dla ludzi?
Nieczęsto też towarzyszy nam refleksja: co z nami będzie, gdy stopi się cały lodowiec na Arktyce? Co się stanie, gdy temperatura będzie cały czas rosła? Jak będzie wyglądał klimat za dwieście, pięćset, tysiąc lat? Czy nasze rolnictwo poradzi sobie z tymi zmianami? Czy szkodniki stracą naturalnych wrogów? Jakie gatunki inwazyjne dotrą na nasze podwórko za kilkadziesiąt lat? O ile centymetrów, a może metrów podniesie się poziom morza? Kiedy znów ochłodzi się klimat i lemingi wyjdą ze swoich refugiów?
Okazuje się, że badania nad małymi ssakami mogą dać odpowiedź na wiele z tych pytań.
Joanna Stojak
Instytut Biologii Ssaków PAN w Białowieży

Dr Joanna Stojak została laureatką II edycji Nagrody Prezydium Oddziału PAN w Olsztynie i w Białymstoku w kategorii nauki biologiczne, rolnicze i medyczne, za cykl trzech publikacji dotyczących filogeografii nornika zwyczajnego i struktury genetycznej nornika zwyczajnego i burego w Europie.